滇螈

滇螈(拉丁食虫类:Hypselotriton wolterstorffi),又名滇池蝾螈、红瘰疣螈,是蝾螈科滇螈属下的一种。滇螈的历史分布区为中国云南省昆明市宜良县两地,其主要栖息在昆明市海拔1900米处的滇池水域,常活动于水草茂密的浅水区。

滇螈雄性全长107~128毫米,雌性全长111~152毫米。头部后侧略高,身体稍显侧扁,背脊微微隆起但不形成尖锐的棱脊,尾部肌肉宽厚发达;身体具有明显的橘红色脊纹;部分成体保留童体型特征,终生保留外鳃或鳃迹。滇螈多数时间在水中活动,以多种浮游生物为食,如水蚤剑水蚤属,还有蚊虫等昆虫幼虫。滇螈的卵产在水草上,研究人员曾剖检雌螈,其腹内有卵442粒。

云南省曾将滇螈定为二级保护动物。滇螈于20世纪70年代末绝迹,其灭绝是围湖造田、湖水严重污染、水生植物锐减及外来物种入侵等多重因素共同作用的结果。2019年,其被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》评估为灭绝(EX)物种。滇螈是一种很好的实验动物,是滇池湖泊生态系统的组成部分,能起到控制蚊虫数量的作用。

分类历史

布朗热(Boulenger)于1905年依据云南昆明的标本发表新种滇螈(Molge wolterstorffi)后,邓恩(Dunn,1918)、施密特(Schmidt,1927)、Boring(1929~1930)、Pope(1931)等学者,或将其属名修订为Triturus,或将其种名记载为Triturus wolterstorffi,而斯托夫(Wolterstorff,1925)则将该物种记载为Triton(Cynops)wolterstorffi。赫尔(Herre,1934、1939)专门对该螈的童体型及骨骼特征开展了研究;斯托夫(Wolterstorff,1934)在对滇螈进行深入研究后,正式发表新属——滇螈属(Hypselotriton),滇螈(Molge wolterstorffi)被确定为该属的模式种。此后,斯托夫(Wolterstorff)与赫尔(Herre,1935)共同对蝾螈科10个属约30个物种进行了比较研究,其中包含中国的部分属种,疣螈属蝾螈属、滇螈在该研究中均被列为属级分类单元。Chang(1935,1936)则将滇螈归入蝾螈属(Cynops)。

Pope与Boring(1940)指出,部分学者曾将滇螈与短头怪蝠蚤东方亚种、chinensis一同归入Triturus或Triton(Cynops)属;尽管滇螈的体色与东方蝾螈相似,但滇螈体型更大,体腹面的深色斑纹也更为繁多。他们同时说明,赫尔(Herre,1934)将滇螈归入滇螈属(Hypselotriton),依据是不同体长的成体标本均存在鳃的残迹,而实际上,系列模式标本中既有保留鳃裂的个体,也有怀有成熟卵的个体。此外,Pope与Boring还提出,赫尔(Herre,1934)曾对蝾螈科动物的骨骼进行过大量研究,他将Triturus、Trituroides、Hypselotriton均定为属级地位,并将wolterstorffi归入滇螈属(Hypselotriton),这一结论基于其对欧亚地区蝾螈科所有物种1000个骨骼标本的对比分析;而斯托夫(Wolterstorff)对蝾螈科动物的外形特征、季节或性别差异及配对行为等,开展了长达40年的研究,其研究结果进一步证实了赫尔(Herre)依据骨骼特征得出的结论。因此,Pope与Boring(1940)认可赫尔(Herre)以骨骼特征为依据进行的属、种及亚种鉴定,明确认为滇螈属是一个有效属。

然而,Liu(1950)仍将滇螈记载为Triturus wolterstorffi。Boring(1945)、张孟闻(1955)先后将滇螈的属、种名恢复为Hypselotriton和H. wolterstorffi,张孟闻(1955)在其著作中还详细记述了滇螈属与蝾螈属等相关类群的鉴别特征。此后,Thorn(1968)、四川生物研究所(胡淑琴等,1977)、费梁等(1990、1999)等学者,均沿用了上述属、种名称。而赵尔宓等(1984、1993)、田婉淑等(1986)、大同市(1991)、Thorn等(2001)则将其归入蝾螈属(Cynops Tschudi)。费梁和叶昌媛的研究表明,滇螈具有前颌骨鼻突较长但不与额骨连接、额鳞弧粗壮、椎骨髓棘高且横突和肋骨宽大(利于背部肌肉附着)、背部两侧肌肉发达、体形略侧扁、背脊明显隆起无纵沟但不呈脊棱状、吻部较窄且头后部稍高等特征,这些特征可将其与蝾螈属等类群明确区分;此外,张孟闻于1935、1936年先后将滇螈修订为Cynops wolterstorffi,后又于1955年订正为Hypselotriton wolterstorffi,这一修订具有充分依据;同时,二人赞同Pope与Boring(1940)的观点,即赫尔(Herre)依据蝾螈科各属种1000个标本开展研究后,得出的属、种及亚种鉴定结果具有可信度。综上,费梁和叶昌媛支持滇螈属(Hypselotriton)为有效属的观点。

形态特征

鉴别特征

滇螈头部后侧略高,身体稍显侧扁,背脊微微隆起但不形成尖锐的棱脊,尾部肌肉宽厚发达;身体具有明显的橘红色脊纹;部分成体保留童体型特征,终生保留外鳃或鳃迹。

形态细节

本形态描述基于采自云南昆明的标本,共包含47尾雄性、76尾雌性及若干幼螈。

雄螈全长107~128毫米,雌螈全长111~152毫米。

头部:头长大于头宽,头高与眼后两侧宽度相近。吻端钝圆,略微突出于下唇;鼻孔位于吻端两侧,鼻间距小于吻长但大于眼径;吻棱隐约可见,颊部向外倾斜;上唇褶发达,可完全遮盖下唇缘。上下颌均具细密齿列,犁骨齿呈“∧”形排列,左右齿列间距较窄;舌小呈卵圆形,两侧边缘轻微游离或完全固定。

躯干与四肢:躯干肥硕且略侧扁,背脊隆起,横切面呈三角形。前肢纤细较长,前伸时指端可达眼前角或吻端;后肢比前肢粗壮,前后肢贴体相对时,指、趾末端可相遇或接近相遇。指为4个,指长顺序为3、2、4、1;趾为5个,趾长顺序为3、4、2、5、1。指、趾细长略扁,两侧无缘膜,基部无蹼,末端钝尖;外掌突和外蹠突比内掌突和内蹠突更明显。

尾部:尾长略短于头体长,尾部侧扁,尾肌发达宽厚。尾背腹鳍褶明显,尾末端钝圆。

皮肤通常光滑,颈褶清晰可见,体侧分布有细密的横沟纹。部分成体保留童体型特征,终生具有外鳃、鳃孔或鳃迹。全长约119毫米的个体外鳃发达,鳃丝清晰可见;统计显示,30尾雄螈中有12尾、60尾雌螈中有37尾标本具有外鳃或鳃迹。幼螈阶段(全长41-55毫米)外鳃呈羽状,尾背鳍褶延伸至肩部上方,皮肤较粗糙;全长约75毫米时,多数个体外鳃消失。

生活时背面呈棕黑色,从头部后方沿背脊至体后端有柑橘色或略带橘红的斑点组成的脊纹,延伸至尾背鳍褶后段(后段颜色较浅)。眼后下方均有一橘红色圆斑;体侧有若干排圆斑或无斑,多数个体体侧下方有一条橘红色斑点组成的纵链纹。腹面斑纹变化较大,为黑色与橘红或橘黄色交织的不规则白额雁,呈条状分布的情况居多;肛周至尾腹鳍褶为橘红色,后段颜色较浅。液浸标本的橘红色部位会褪色为黄白色或灰白色,其余部位呈灰黑色或灰褐色。

雄性:肛部隆起肿胀肛裂较长,肛内壁后缘有指状乳突。

雌性:肛裂较短,肛内壁后缘光滑无乳突。

头骨长明显大于宽,约为头骨宽度的1.21倍;上颌骨外侧间距显著小于方骨外侧间距;犁骨齿列呈“∧”形,前端会合。前颌骨为单枚,鼻突较长,与额骨靠近但不连接;鼻骨较大,彼此不接触,位于前颌骨鼻突与上颌骨之间;额骨与顶骨大小相近,额骨与鳞骨相连,额鳞弧较窄,额鳞窝较大;上颌骨较短,与翼骨和方骨距离较远;方骨外侧无钩状突;枕骨宽大,后缘较平直。舌骨结构中,角舌骨宽大呈软骨质,左右不相连;上舌骨骨化;基舌软骨具一对辐射状指状突;鳃弧两对,角鳃骨两对,均已骨化;上鳃骨一对,为硬骨。

解剖观察显示,雄性睾丸分为1-2叶。

分布栖息

滇螈的历史分布区为中国云南省昆明市宜良县两地,其栖息地主要是昆明市海拔1900米处的滇池水域,以及滇池周边的池塘、稻田等静水环境,滇螈以水栖生活为主,常活动于水草茂密的浅水区。

生活习性

滇螈多数时间在水中活动,但早晚以及阴雨潮湿的白天也常爬到岸边草丛或灌丛处活动。滇螈吃多种浮游生物,有水蚤剑水蚤属,还有蚊虫等昆虫幼虫

生长繁殖

滇螈的卵产在水草上,研究人员曾剖检雌螈,其腹内有卵442粒,卵的直径为1.5-2.0毫米,动物极呈棕黑色,植物极呈乳黄色。

保护情况

保护级别

滇螈是中国云南省二级保护动物。

2019年,滇螈被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》评估为灭绝(EX)物种。

灭绝过程

考察人员在开展滇池动物考察时发现,每年3-9月,当地一些渔民会在草海浅水区直接下水,手持一种三角鱼网(宽约60-80厘米,高约80-100厘米,网的上端装有木质或竹子手柄),他们用脚击水把鱼赶进网里,结果除了捞到鱼,往往还能顺带捞到滇螈,少则1-2条,多则5-6条。渔民们捞到滇螈后,通常会马上将它们放生。

考察人员还观察到,另一些渔民在深水区用大型围网捕鱼时,即便网眼很小,也基本捕不到滇螈,只有极少数时候能偶然捞到几条。在大观河以及大观公园的水边,考察人员有时也能看到它们的身影。据考察人员估算,当时滇池浅水区每10平方米就至少有1条滇螈,也就是说,每公顷水域大约生活着1000条滇螈。

考察人员在滇池进行鱼类考察,并带领学生开展动物界实习。他们用赶网或拖网捕鱼时,经常能捞到滇螈,还曾用玻璃缸人工饲养了10多条。他们在缸里盛上水,放入干净的水草,中间铺上鹅卵石作为陆地,滇螈在里面活动自如,只要每3-5天换一次水,它们就很容易存活下来。

昆明市当地大规模开展滇池围湖造田活动,人们筑堤排水、挖填湖床,导致滇池的浅水区遭到严重破坏,甚至彻底消失。

1976-1977年

考察人员再次带领学生到滇池实习,对当地动物进行考察时,已经基本见不到滇螈的踪迹了。

昆明相关部门又将围湖造田形成的农田和一些水塘大规模排干,用来修建宾馆、饭店和度假村等设施。与此同时,湖水污染也日益严重。

1984年以后

考察人员多次对滇池进行考察,还广泛走访了沿湖居民,但再也没有人见过滇螈。因此,考察人员推测,滇螈已经在20世纪70年代末到80年代初之间彻底灭绝了。

灭绝原因

1969年12月至1973年间,当地政府动员了数以百万计的民工和群众,在滇池浅水区大规模修筑围堤、强行排水,并挖取山地土石填入湖中,最终“造田”达3.75万亩。这一行为直接导致滇池水面缩小25平方公里,占原湖面总面积的7.6%;湖泊容量减少1.65亿立方米,占总库容的12.1%;平均水深下降0.45米,大大加速了湖泊的老化与消亡。围湖造田的区域主要集中在草海,而这里正是滇螈最主要的栖息地。草海被围垦的面积达16.6平方公里,占全部造田面积的66.4%,相当于草海总面积的三分之二。很明显,这场围湖造田运动直接侵占了滇螈赖以生存的家园。

人们在大面积的浅水区用石块筑起堤坝,将水域分割成零散的小块,一部分变成了水田,另一部分则成了水塘。后来,为了发展旅游业,又在这些区域大兴土木,修建宾馆、饭店和度假村。在此过程中,人们再次大规模排干水、填土埋石,大量水田和水塘被彻底摧毁,原本残存于这些水体中的滇螈再次遭受灭顶之灾,许多个体因此直接死亡。

随着人口增长和工农业的发展,滇池的污染问题日益严重。1950年,滇池周边人口仅为73.75万,到1980年增长至161.41万,1990年达179.46万,1998年更是增至197万。湖周的大量工厂和矿山,通过盘龙江等20多条河流,将未经处理的工业废水持续排入滇池。同时,超过百万城市人口的生活污水、粪便和垃圾也直接注入湖中,滇池因此被人们痛斥为一个巨大的“公共厕所”。

根据云南省环科所1982年9月至1983年4月的监测数据,滇池水质已急剧恶化,排入湖中的有毒物质多达30余种,主要包括镉、汞、砷、铅、锌、铬、酚类、氰化物、氟、有机磷、无机磷以及各种酸碱物质。湖水变得异常浑浊,透明度极低,大部分区域不足0.3米,最好的区域也仅为1.4米,与上世纪50年代清澈见底的水质相比已天差地别。

多项污染物指标严重超标:氨氮含量为0.69mg/L,超标3.6%;汞含量为0.0004mg/L,超标3.6%;镉含量在0.001-0.095mg/L之间,超标7.1%;砷含量在0.0032-0.296mg/L之间,超标39.3%。在部分检测点,砷含量甚至高达0.88mg/L,超标21倍;镉和铅的含量分别达到0.067mg/L和0.3mg/L,超标5.7倍和2倍。这些污水不仅能直接毒死滇螈,还会大量杀死其猎物,导致滇螈因食物匮乏而数量锐减,最终走向灭绝。

滇螈主要生活在滇池浅水区,这里曾生长着茂密的沉水和挺水植物,不仅氧气充足,也是理想的栖息场所。滇螈的受精卵依靠胶质附着在水草上进行孵化,且其孵化期和幼体发育周期都很长,对繁殖环境的稳定性要求极高。据考察,上世纪50年代的滇池轮藻资源丰富,至少有8个物种,海菜花更是铺满整个湖面。

到了20世纪60年代初,海菜花、轮藻和篦齿眼子菜等水生植物群落依然占据优势。然而,到了20世纪70年代末至80年代初,滇池的水生植物出现了灾难性衰退,有15个物种彻底消失,轮藻、海菜花、水毛茛睡菜等常见物种也完全绝迹。1982年的调查显示,滇池水生植物的生物量仅为1960年的十分之一。水生植物的锐减,不仅破坏了滇螈的生存和繁殖环境,还降低了水体的溶氧量和自净能力,进一步加剧了湖水的污染。

20世纪50至60年代,滇池引入了青、草、鲢、鳙“四大家鱼”,同时,长臂虾麦穗鱼中华鳑鲏等小型物种也随鱼苗被带入湖中。这些外来物种体型小、生长快、繁殖力强、食性杂且适应力强,它们不仅与滇螈争夺栖息地和食物,甚至可能破坏滇螈的受精卵捕食其幼体。70年代,滇池又引入了牛蛙海狸鼠。此外,由于一度过度放养草鱼,导致浅水区的水草被大量啃食,严重破坏了滇螈的产卵场。这些外来物种对滇螈的生存和繁衍造成了严重威胁。一个有力的证据是,滇池的土著鱼类从50年代的15种锐减至1984年的仅存4种,这与外来物种的入侵密切相关。由此可见,外来物种的引入无疑是加速滇螈灭绝的重要推手。

主要价值

研究价值

作为两栖动物有尾目的代表,滇螈是一种很好的实验动物。在20世纪50年代及60年代初,当滇螈数量还较多时,云南大学的师生常以它为材料,开展器官解剖、组织学、细胞学及分类学实验。

生态价值

滇螈是滇池湖泊生态系统的组成部分,既能有效控制蚊虫数量,也对消灭蚊虫、保护人类健康有着积极作用。

参考资料

Hypselotriton wolterstorffi (Boulenger, 1905).catalogueoflife.2026-01-28

Hypselotriton wolterstorffi.iucnredlist.2026-01-30

滇螈.国家动物博物馆.2021-12-26